Avant-propos
Certains
prélèvements ont été effectués sur 3
stations situées à 18 et 23 mètres (profondeur
à mi-marée). En
Bretagne
Sud, la limite inférieure de l'étage infralittoral se
situe selon les zones à des profondeurs de -15 à -20
mètres. Dans le cas des 3 stations considéres, les
Laminaires sont absentes sur les roches
situées à proximité des zones de sable où
ont été effectués les prélèvements
et leur limite se situe quelques
mètres au dessus. Ceci indique que ces stations sont
localisées dans l'étage circalittoral supèrieur,
défini en termes biologiques (Hiscock & Mitchell, 1980).
Les prélèvements : collecte et analyse.
Vingt
six prélèvements ont été effectués
en plongée en 2003, 2004 et 2005, pendant la période mai
- aout, autour de l'Ile aux Moutons (Finistère Sud) et autour de
l'Ile de Groix (Morbihan), entre -5 et -23 mètres (profondeur
à mi-marée). Six prélèvements ont été effectués
autour de cette dernière île, en
juillet-aout 2006, 7 en aout-septembre 2007 et 9 en juillet-septembre 2008.
A l'aide de tubes plastiques (tubes Falcon, 50 ml), la surface du sable (fin à grossier ; minéral/coquillier) est prélevée sur une épaisseur de l'ordre de 3-4 mm. Les prélèvements sont effectués dans les zones présentant un film brunâtre, révélateur de la présence de populations diatomiques denses.
Zone brunâtre sur la surface du sable due à la présence d'un biofilm dense :
A la surface du sédiment, le biofilm est distribué soit de façon homogène soit en amas :
Dilués avec environ 0,5 vol. d’eau de mer, les prélèvements sont agités vivement et après quelques décantations différentielles pour séparer les Diatomées du sédiment, les frustules sont traités et préparés selon Loir (2004a et 2004b ; Bibliographie).
Les taxons présents dans chacun des prélèvements de 2003-2005 ont été identifiés. Pour 10 prélèvements, un comptage d'environ 1000 valves a permis d'établir la présence relative des taxons. L'analyse des observations a ensuite été faite en regroupant les prélèvements en 6 groupes, constitués essentiellement sur la base du lieu et de la profondeur :
A l'aide de tubes plastiques (tubes Falcon, 50 ml), la surface du sable (fin à grossier ; minéral/coquillier) est prélevée sur une épaisseur de l'ordre de 3-4 mm. Les prélèvements sont effectués dans les zones présentant un film brunâtre, révélateur de la présence de populations diatomiques denses.
Zone brunâtre sur la surface du sable due à la présence d'un biofilm dense :
A la surface du sédiment, le biofilm est distribué soit de façon homogène soit en amas :
Dilués avec environ 0,5 vol. d’eau de mer, les prélèvements sont agités vivement et après quelques décantations différentielles pour séparer les Diatomées du sédiment, les frustules sont traités et préparés selon Loir (2004a et 2004b ; Bibliographie).
Les taxons présents dans chacun des prélèvements de 2003-2005 ont été identifiés. Pour 10 prélèvements, un comptage d'environ 1000 valves a permis d'établir la présence relative des taxons. L'analyse des observations a ensuite été faite en regroupant les prélèvements en 6 groupes, constitués essentiellement sur la base du lieu et de la profondeur :
A : Groix, divers sites, 5-7 mètres (5 prélèvements),
B : Les Moutons, divers sites, 9-10 mètres (3 prél.),
C : Groix, même site, 9 mètres (5 prél.),
D : Groix, même site, 18 mètres (4 prél.),
E : Groix et les Moutons, 20-23 mètres (4 prél.),
F : Groix et les Moutons, types de fonds variés, 6-14 mètres (5 prél.).
B : Les Moutons, divers sites, 9-10 mètres (3 prél.),
C : Groix, même site, 9 mètres (5 prél.),
D : Groix, même site, 18 mètres (4 prél.),
E : Groix et les Moutons, 20-23 mètres (4 prél.),
F : Groix et les Moutons, types de fonds variés, 6-14 mètres (5 prél.).
Les prélèvements effectués en 2006, 2007 et 2008 n'ont pas été
analysés en détail, mais uniquement pour
répertorier les taxons non observés antérieurement.
Une fois le corps du "carottier" enfoncé d'environ 3 cm dans le sable, la "pelle" en inox est introduite dessous pour permettre de le retirer avec la carotte, après quoi, le petit piston est introduit dans la seringue et poussé jusqu'à l'escamoter.
Soit immédiatement, soit environ 1,5 heure plus tard (le carottier était alors stocké vertical à l'obscurité), les 20 mm supérieurs de chaque carotte ont été fractionnés, à l'aide d'une lame large, en 5 tranches : 2 supérieures de 3 mm, puis 1 de 4 mm, et 2 de 5 mm. Chaque tranche a été reprise par 10 ml d'eau de mer et après plusieurs vives agitations et sédimentation du sable, le surnageant a été prélevé et laissé au repos au moins 24h. Le culot obtenu a été stocké dans 1ml d'eau plus 4% de formol.
Les sables ont été séchés et leur classe granulométrique déterminée (classification de Larsonneur et al. 1982, voir bibliographie). Cinq carottes, (dont 3 obtenues au site C, voir ci-dessus), ont été réalisées dans du sable fin/moyen (diamètre des grains 0,2 à 1 mm), une dans du sable moyen/grossier (diamètre 0,5 à 2 mm) et deux dans du sable grossier (diamètre 0,5 à 4 mm).
Obtention de carottes de sédiment.
En 2007, pendant la période aout-septembre, 8 carottes de sédiment ont été obtenues entre -5 et -14 mètres à l'aide du "carottier" illustré ci-dessous, réalisé avec 2 seringues de 50 ml.Une fois le corps du "carottier" enfoncé d'environ 3 cm dans le sable, la "pelle" en inox est introduite dessous pour permettre de le retirer avec la carotte, après quoi, le petit piston est introduit dans la seringue et poussé jusqu'à l'escamoter.
Soit immédiatement, soit environ 1,5 heure plus tard (le carottier était alors stocké vertical à l'obscurité), les 20 mm supérieurs de chaque carotte ont été fractionnés, à l'aide d'une lame large, en 5 tranches : 2 supérieures de 3 mm, puis 1 de 4 mm, et 2 de 5 mm. Chaque tranche a été reprise par 10 ml d'eau de mer et après plusieurs vives agitations et sédimentation du sable, le surnageant a été prélevé et laissé au repos au moins 24h. Le culot obtenu a été stocké dans 1ml d'eau plus 4% de formol.
Les sables ont été séchés et leur classe granulométrique déterminée (classification de Larsonneur et al. 1982, voir bibliographie). Cinq carottes, (dont 3 obtenues au site C, voir ci-dessus), ont été réalisées dans du sable fin/moyen (diamètre des grains 0,2 à 1 mm), une dans du sable moyen/grossier (diamètre 0,5 à 2 mm) et deux dans du sable grossier (diamètre 0,5 à 4 mm).
Caractères des populations diatomiques.
Les 48 prélèvements ont permis de répertorier un total
de 512 taxons, appartenant à 83 genres. Vingt huit
genres sont représentés par un seul taxon. Les genres les
plus représentés sont :
Amphora Ehrenberg : 73 taxons,
Diploneis Ehrenberg : 47,
Cocconeis Ehrenberg et Amphicocconeis, gen. nov. : 45,
Navicula Bory : 39,
Nitzschia Hassall : 37.
Diploneis Ehrenberg : 47,
Cocconeis Ehrenberg et Amphicocconeis, gen. nov. : 45,
Navicula Bory : 39,
Nitzschia Hassall : 37.
Trente
quatre taxons sont
présents dans au moins la moitié des 26
prélèvements effectués en 2003-2005. Sept taxons
sont présents dans au
moins tous les prélèvements moins un de chacun des groupes A à F. Ce
sont :
Cocconeis scutellum Ehrenberg (variétés scutellum, parva et minutissima) : 25/26 prélèvements
Donkinia recta Grunow, var. intermedia Peragallo : 25/26 prél.
Plagiotropis lepidoptera (Gregory) Kuntze: 24/26 prél.
Trachyneis aspera (Ehrenberg) Cleve : 24/26 prél.
Grammatophora oceanica (Ehrenberg) Grunow : 22/26 prél.
Podosira stelligera (Bailey) Mann : 22/26 prél.
Incertae cedis 4 : 23/26 prél. (cf. Incertae cedis)
Donkinia recta Grunow, var. intermedia Peragallo : 25/26 prél.
Plagiotropis lepidoptera (Gregory) Kuntze: 24/26 prél.
Trachyneis aspera (Ehrenberg) Cleve : 24/26 prél.
Grammatophora oceanica (Ehrenberg) Grunow : 22/26 prél.
Podosira stelligera (Bailey) Mann : 22/26 prél.
Incertae cedis 4 : 23/26 prél. (cf. Incertae cedis)
Le
nombre de taxons observés dans un prélèvement
varie entre 34 et 140. Le nombre total de taxons observés dans
un groupe varie entre 175 (groupe F) et 243 (groupe C).
Pour un même site, quel que soit le délai entre deux prélèvements (1 semaine, 1 an ou 2 ans), le pourcentage de taxons trouvés dans chacun et commun aux deux, ne dépasse pas 53 %.
Les groupes A, D et E regroupent des prélèvements effectués à Groix (à l'exception d'un prélèvement du groupe E), à des profondeurs de 5 à 7 mètres (A) et à des profondeurs de 18 à 23 mètres (D et E). Le nombre de taxons observés dans ces trois groupes est respectivement de 211, 229 et 184 et la moyenne du nombre de taxons par prélèvement est respectivement de 73, 101 et 74.
Dans chacun des dix prélèvements pour lesquels un comptage des valves a été effectué, l'un ou l'autre des genres Amphora, Diploneis, Donkinia, Navicula et Nitzschia+Bacillaria domine, représentant alors entre 16 et 47 % des taxons. Dans chacun des prélèvements, l'ensemble des 5 taxons dominants représente entre 24 et 52 % de la totalité. Ces taxons dominants sont généralement différents dans chaque prélèvement. Néanmoins, les taxons suivants sont parmi les 5 dominants dans quelques prélèvements : Nitzschia spathulata (7/10 prél.), Nitzschia linkei (4/10), Bacillaria socialis var. massilensis (4/10), Navicula arenaria var. arenaria (3/10), Donkinia recta var. intermedia (3/10) et Incertae sedis 1 (2/10 ; cf. Incertae sedis).
Pour un même site, quel que soit le délai entre deux prélèvements (1 semaine, 1 an ou 2 ans), le pourcentage de taxons trouvés dans chacun et commun aux deux, ne dépasse pas 53 %.
Les groupes A, D et E regroupent des prélèvements effectués à Groix (à l'exception d'un prélèvement du groupe E), à des profondeurs de 5 à 7 mètres (A) et à des profondeurs de 18 à 23 mètres (D et E). Le nombre de taxons observés dans ces trois groupes est respectivement de 211, 229 et 184 et la moyenne du nombre de taxons par prélèvement est respectivement de 73, 101 et 74.
Dans chacun des dix prélèvements pour lesquels un comptage des valves a été effectué, l'un ou l'autre des genres Amphora, Diploneis, Donkinia, Navicula et Nitzschia+Bacillaria domine, représentant alors entre 16 et 47 % des taxons. Dans chacun des prélèvements, l'ensemble des 5 taxons dominants représente entre 24 et 52 % de la totalité. Ces taxons dominants sont généralement différents dans chaque prélèvement. Néanmoins, les taxons suivants sont parmi les 5 dominants dans quelques prélèvements : Nitzschia spathulata (7/10 prél.), Nitzschia linkei (4/10), Bacillaria socialis var. massilensis (4/10), Navicula arenaria var. arenaria (3/10), Donkinia recta var. intermedia (3/10) et Incertae sedis 1 (2/10 ; cf. Incertae sedis).
Leur distribution dans les 6 groupes de prélèvements suggère que Amphora costata, Toxarium undulatum et Rhoicosigma compactum seraient des espèces à préférence sciaphile, que Bacillaria socialis var. massilensis, Navicula palpebralis var. palpebralis et Rhabdonema adriaticum auraient une préférence pour une profondeur/luminosité moyenne et que Amphora costata serait photophile.
Les espèces
Sur les 488 taxons observés, 71 appartenant à 16 genres n'ont pas été identifiés, ainsi que 14 autres appartenant à 13 genres eux-mêmes non identifiés. Certains de ces taxons sont illustrés (pour susciter d'éventuelles suggestions ...) dans :Taxons non identifiés
Divers taxons sont présentés dans :
Quelques taxons ont été photographiés in vivo
Une quinzaine de taxons observés appartiennent aux genres Actinocyclus, Coscinodiscus, Roperia et Thalassiosira, communs dans le plancton. Le plus souvent, ils sont très peu présents dans les prélèvements, à l'exception de Actinocyclus octonarius présent parfois en nombre (9 et 10 % des valves dans 2 prélèvements des groupes C et D) et de Thalassiosira punctigera présent plus discrétement mais dans 10 prélèvements. Comme déjà observé (Hendey, 1964 ; Bibliographie), Actinoptychus senarius, Paralia sulcata et Podosira stelligera sont fréquemment présents (dans 11, 19 et 22 prélèvements respectivement) mais ils représentent chacun rarement plus de 1 à 2 % des valves.
Une quarantaine de taxons araphidés ont été observés. Selon les espèces, ils sont plus ou moins présents. Le genre Grammatophora est le plus représenté, G. oceanica et G. serpentina étant présents dans 22 et 18 prélèvements, et le premier constituant 9 % des valves dans un prélèvement. Psammodiscus nitidus, Fragilaria investiens et Hyalosynedra laevigata, présents respectivement dans 18, 9 et 10 prélèvements, représentent au plus, respectivement 6, 14 et 7 % des valves, chacun dans un prélèvement différent. Le genre Licmophora, représenté par 10 taxons, constitue 9 et 5 % des valves dans 2 prélèvements.
Les deux genres monoraphidés, Achnanthes et Cocconeis, sont représentés respectivement par 13 et 45 taxons. Généralement, les taxons des genres Achnanthes and Achnanthidium sont rarement (1 à 7 prélèvements /26) et peu présents (de l'ordre de 1 % ou moins), à l'exception de Achnanthidiums sp. cf. brockmannii (16/26 prél. ; cf. Achnanthes brockmannii). Vingt taxons du genre Cocconeis sont présents dans au moins 7 prélèvements ; douze autres sont relativement abondants dans 1 à 6 prélèvements, tandis que pour 13 taxons une ou deux valves seulement ont été observées (Loir M., 2007 ; Bibliographie).
Les espèces biraphidées sont dominantes. Il est permis de supposer que leur motilité leur permet d'éviter d'être ensablées lorsque le sédiment se déplace ( Round et al., 1990 ; Bibliographie).
Mentionnons notamment la présence des taxons suivants (entre parenthèses, le nombre de prélèvements dans lesquels le taxon est présent) :
Amphora biggiba Grunow var. interrupta Grunow (11)
A. bioculata Cleve (7)
A. cuneata Cleve (12)
A. egregia Ehrenberg var. ininterrupta Peragallo (3)
A. formosa Cleve (1)
Cocconeis nummularia (Greville) Peragallo (1)
C. fluminensis (Grunow) Peragallo (5)
C. scutellum Ehrenberg var. minutissima Grunow (23)
Cymatoneis circumvallata Cleve (2)
C. sulcata Gregory (5)
Dimerogrammopsis furcigerum (Grunow) Ricard (2)
Diploneis beyrichiana A. Schmidt (5)
D. bombus Ehrenberg var. kützingii (Grunow) Hustedt (2)
D. weissflogii (A. Schmidt) Cleve (5)
Fallacia ny (Cleve) D.G. Mann in Round et al. (2)
F. reichardtii (Grunow in Van Heurck) Witkowsky et al. (3)
F. versicolor (Grunow) D.G. Mann in Round et al. (2)
Lunella ghalebii Witkowsky (1)
Lyrella polysticta A. Schmidt var. circumsecta Grunow (2)
Mastogloia erythraea Grunow var. anocellata Peragallo (1)
M. subaffirmata Hustedt (1)
Navicula archibaldiana Foged (1)
N. fortis Gregory (2)
N. longa Hustedt (6)
N. salva A. Schmidt (8)
Nitzschia macilenta Gregory (16)
Pinnularia claviculus (Gregory) Rabenhorst (1)
Planothidium lilljeborgei (Grunow) Witkowsky (3)
Progonia musca Gregory (12)
Thalassiophysa hyalina (Greville) Paddock & Sims (9)
Toxonidea balearica Cleve (1)
T. insignis Donkin (6)
A. bioculata Cleve (7)
A. cuneata Cleve (12)
A. egregia Ehrenberg var. ininterrupta Peragallo (3)
A. formosa Cleve (1)
Cocconeis nummularia (Greville) Peragallo (1)
C. fluminensis (Grunow) Peragallo (5)
C. scutellum Ehrenberg var. minutissima Grunow (23)
Cymatoneis circumvallata Cleve (2)
C. sulcata Gregory (5)
Dimerogrammopsis furcigerum (Grunow) Ricard (2)
Diploneis beyrichiana A. Schmidt (5)
D. bombus Ehrenberg var. kützingii (Grunow) Hustedt (2)
D. weissflogii (A. Schmidt) Cleve (5)
Fallacia ny (Cleve) D.G. Mann in Round et al. (2)
F. reichardtii (Grunow in Van Heurck) Witkowsky et al. (3)
F. versicolor (Grunow) D.G. Mann in Round et al. (2)
Lunella ghalebii Witkowsky (1)
Lyrella polysticta A. Schmidt var. circumsecta Grunow (2)
Mastogloia erythraea Grunow var. anocellata Peragallo (1)
M. subaffirmata Hustedt (1)
Navicula archibaldiana Foged (1)
N. fortis Gregory (2)
N. longa Hustedt (6)
N. salva A. Schmidt (8)
Nitzschia macilenta Gregory (16)
Pinnularia claviculus (Gregory) Rabenhorst (1)
Planothidium lilljeborgei (Grunow) Witkowsky (3)
Progonia musca Gregory (12)
Thalassiophysa hyalina (Greville) Paddock & Sims (9)
Toxonidea balearica Cleve (1)
T. insignis Donkin (6)
Trois prélèvements obtenus fin Juillet 2005, à l'Est de l'Ile de Groix, entre 8 et 10 mètres, ont révélé la présence sur ces fonds de sable de très nombreuses hypnospores, correspondant vraisemblablement à des espèces appartenant au genre Chaetoceros et/ou Bacteriastrum.
Distribution des Diatomées dans le sédiment
Dans
les 8 carottes obtenues en 2007, des
frustules "vides" (pas de cellule vivante) sont présents dans
les 15 à 20 premiers mm du sédiment. Dans au moins 4
carottes, des frustules "vides" sont présents au dela de la
couche de sédiment dans laquelle sont encore observées des Diatomées vivantes.C'est toujours dans les 3 premiers mm du sédiment que les Diatomées vivantes sont les plus nombreuses et les plus diverses ; leur concentration diminue ensuite plus ou moins vite. Dans 2 carottes de sable fin/moyen, des Diatomées vivantes ne sont observées que dans les 6 mm supérieurs tandis que dans les trois autres, elles sont présentes jusqu'à 10 mm de profondeur. Dans 2 des 3 carottes de sable moyen/grossier ou grossier, des Diatomées vivantes sont observées jusqu'à 15-20 mm de profondeur.
Dans la majorité des carottes, il n'apparaît pas une répartition différentielle des espèces en fonction de la profondeur dans le sédiment. Les espèces observées au-dela des 3 premiers mm de sable sont souvent diverses espèces de petite taille présentes en surface.
Cependant, dans la carotte de sable moyen/grossier, les Diatomées vivantes présentes entre 6 et 20 mm sont essentiellement des colonies actives de Bacillaria paxillifer, regroupant 1 à 3 dizaines de cellules. Entre 3 et 6 mm cette espèce domine aussi, tandis qu'elle représente une proportion moindre de la population diatomique présente dans les 3 premiers mm (environ 8 % de la totalité des espèces vivantes).
Sur un sable des côtes américaines, il a été observé (Round, 1979 ; cf bibliographie) que les Diatomées présentes à la surface du sédiment, étaient des espèces mobiles tandis que, un peu plus profondément (entre 4 et 7 mm), vivaient des Diatomées peu mobiles inféodées aux grains de sable (espéces épipsammiques strictes). D'autres travaux (rapporté par Riaux-Gobin, 1997 ; cf bibliographie) indiquent que des espèces petites et mobiles occupent la surface du sédiment, tandis que des espèces plus grandes et peu mobiles, mais aussi, adaptées à l'anoxie et à un éclairement faible (capacité à l'hétérotrophie), sont présentes quelques mm plus profondément.
Ces études ont porté sur des milieux meubles de la zone médiolittorale. Nos premières observations portant sur des sables infralittoraux ne suggèrent pas une telle micro-répartition. La présence observée de Bacillaria paxillifer dans la profondeur du sédiment suggère que cette espèce euryhaline pourrait avoir une capacité à l'hétérotrophie, encore que l'on ne puisse exclure que la mobilité de ses colonies lui permette de faire des incursions relativement brèves dans la profondeur du sédiment.
L'étude de tels micro-étagements dans les sédiments meubles est rendue complexe par le fait que divers facteurs interviennent. Citons entre autres la composition de la population diatomique présente laquelle subit des variations temporelles, la granulométrie, la compaction et la composition minéralogique du sédiment, ainsi que sa teneur en matière organique.
Par ailleurs, le fait que des Diatomées vivantes soient observées entre 15 et 20 mm de profondeur dans des carottes de sable moyen/grossier ou grossier dont la porosité facilite la circulation de l'eau, pose la question d'un éventuel déplacement artéfactuel des Diatomées après obtention des carottes.
Conclusions
Les fonds de sable de la zone infralittorale de Bretagne Sud hébergent des populations diatomiques riches en espèces (globalement près de 500 taxons) et caractérisées par la quasi permanence au cours de la période mai-aout de 7 taxons. La productivité des Diatomées est liée à la quantité de composés minéraux, notamment phosphatés et azotés, disponibles. A l'interface eau-sédiments meubles, la concentration de ces composés est particulièrement élevée, de l'ordre de 10 à 1000 fois supérieure à celle de la colonne d'eau. Cette richesse résulte de la dégradation (minéralisation) par des bactéries de la matière organique qui s'accumule sur le fond. Cette disponibilité en nutriments favorise la présence de communautés diatomiques denses et leur grande richesse spécifique.La profondeur critique pour le développement des Laminaires correspond à environ 1% de l'éclairement en surface. En 1964, Hendey proposait (Bibliographie) que la profondeur à laquelle les Diatomées pouvaient proliférer, ne devait pas dépasser 10 mètres. Nos observations montrent que, au moins sur les sédiments meubles, les populations diatomiques sont aussi riches en espèces à une profondeur de 18-23 mètres qu'à 5-7 et que les 7 espèces caractéristiques de ces populations (cf. ci-dessus) sont présentes dans toute la hauteur de l'étage infralittoral et au moins dans les premiers mètres de l'étage circalittoral. On sait maintenant que les Diatomées benthiques montrent, parmi diverses adaptations physiologiques au milieu, une capacité à l'hétérotrophie qui leur permet de survivre dans un éclairement réduit, voire à l'obscurité sous quelques millimètres de sédiment (Admiraal & Peletier, 1979, Riaux-Gobin, 1997 ; Bibliographie).
Une vingtaine de Diatomées benthiques connues à ce jour des mers chaudes ont été collectées. La pertinence et la signification éventuelle de ces présences reste à confirmer.
Enfin, parmi les espèces non identifiées, il n'est pas exclu que certaines puissent être nouvelles pour la science (cf. Photos de taxons non identifiés). C'est le cas par exemple de six taxons de rang taxinomique incertain (cf. Incertae sedis) et de deux taxons du genre Achnanthidium.